随着生活水平的提高,肉食性鱼类鳜鱼和鲈鱼需求量和养殖量正不断扩大。虽然在人工饲料不断兴起,但是,目前饵料鱼在肉食性鱼类(特别是鳜鱼)养殖过程中仍起着举足轻重的地位。2020年鳜鱼和鲈鱼的产量合计分别为37.6和61.9万吨,按照每公斤产量需消耗5-6公斤饵料鱼计算,仅仅鳜鱼的养殖每年消耗的饵料鱼就在上百万吨。
除鲢和鲮等常见本土物种的幼鱼以外,鳜、鲈类养殖量最大的南方地区最重要的饵料鱼是麦瑞加拉鲮(Cirrhina mrigala)、露斯塔野鲮(Labeo rohita)和条纹鲮脂鲤(巴西鲷)(Prochilodus lineatus)等3种外来鱼类。由于条纹鲮脂鲤与另外两种的分类地位和形态差异太大,故与脂鲤目鱼类一起介绍,本文重点介绍麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮。
虽然目前主要作为饵料鱼(少量作为混养品种),但是麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮最初却是作为优良养殖品种引进的,且得到了广泛的推广和好评,通过人工增殖放流和养殖逃逸进入到自然水域后,逐渐成为南方常见的外来鱼类。
一、麦瑞加拉鲮的引种、养殖和扩散
麦瑞加拉鲮(图1)隶属于鲤形目、鲤科、鲮属。
图1麦瑞加拉鲮
麦瑞加拉鲮原产于印度、孟加拉国等地,是当地的主要养殖鱼类,因此麦瑞加拉鲮常被称作印度鲮、孟加拉鲮(图2)。
图2麦瑞加拉鲮模式图(珠江所周锦芬2018年绘制)
我国的麦瑞加拉鲮是1982年从印度作为食用鱼引进的,1985年在国内人工繁殖成功后不断在广东等地大力推广养殖。麦瑞加拉鲮的繁殖能力非常强,通常每公斤体重可产卵10万~15万粒,在我国的繁殖季节通常为3~7月。由于麦瑞加拉鲮出肉率高、繁殖量大、易饲养等特点,而受到广大养殖户欢迎,在物质条件相对匮乏的年代,个头明显比鲮更大的麦瑞加拉鲮往往能给消费者带来很大的满足感(图3)。
图3麦瑞加拉鲮(野外常见规格)
然而,随着社会发展和生活质量的提高,人们普遍觉得麦瑞加拉鲮的肉质没有本土鲮和其它鲤科鱼类鲜嫩,也不像鲈形目鱼类没有肌间刺,因此餐桌上越来越难看得见麦瑞加拉鲮的身影了。由于消费市场的缩小,麦瑞加拉鲮作为食用鱼的养殖越来越少见,但是,由于其繁殖量大,鱼苗生长速度快,因此麦瑞加拉鲮在南方广泛作为肉食性鱼类的饵料,用于鳜鱼和鲈鱼的养殖。
由于弃养和养殖过程中的逃逸,大量的麦瑞加拉鲮进入到自然水域。进入自然水域的个体,因为自身竞争优势,在自然水域迅速扩散和繁殖。在珠江流域中,麦瑞加拉鲮是与尼罗罗非鱼、齐氏罗非鱼和清道夫齐名的常见的外来鱼类,在东江、北江等水系已成为优势种(图4),在西江水系也越来越常见(图5)。
图4东江和北江鱼类群落优势种中的外来种(麦瑞加拉鲮仅次于齐氏罗非鱼)
图5西江水系中的麦瑞加拉鲮和其它外来种(梧州)
由于麦瑞加拉鲮耐低温,目前已扩散到长江流域,在洞庭湖、赤水河、邛海、长江中下游等地,麦瑞加拉鲮并不少见(图6)。
图6洞庭湖的麦瑞加拉鲮(2017年)
麦瑞加拉鲮和鲮同为鲮属,食性相近,生态位相似,因此物种间竞争也更激烈。相比于本土种鲮,麦瑞加拉鲮无论在池塘或者江河都能快速生长繁殖,在相同饲养条件下,麦瑞加拉鲮生长速度更快(图7),个体更大(野外调查过程中最大麦瑞加拉鲮体重为5kg,土鲮为2kg)。
图7麦瑞加拉鲮和鲮生长速度对比
在环境适应性上,麦瑞加拉鲮耐低温能力强,其下限水温为3℃,鲮的下限水温为7℃(图8),在粤北山区可在自然条件下越冬。我们调查发现在纬度较低的地区土鲮的占比高于麦瑞加拉鲮,但随着纬度增加麦瑞加拉鲮占比逐渐升高,在湖北地区已经很少鲮的踪迹,而麦瑞加拉鲮依然有着部分群体(图9)。此外,麦鲮对水质的要求也较低,无论是养殖水体还是自然水体,麦瑞加拉鲮对水质富营养化的耐受能力显著强于鲮。
图8麦瑞加拉鲮和鲮鱼耐受温度对比
图9麦瑞加拉鲮和土鲮的分布图(2018年)
二、露斯塔野鲮的引种、养殖和扩散
露斯塔野鲮隶属于鲤形目、鲤科、野鲮属,其形态也和土著种鲮比较相似(图10)。
图10露斯塔野鲮
露斯塔野鲮是印度淡水养殖的主要品种之一,因原产于南亚,又称南亚野鲮;东南亚地区从印度引种后,产业发展较快,我国养殖的露斯塔野鲮就是由泰国引进的,因此在国内一般又称作泰国鲮、泰国野鲮(因此很多人误以为露斯塔野鲮原产地是泰国)(图11)。
图11露斯塔野鲮模式图(珠江所周锦芬2018年绘制)
露斯塔野鲮具有食性广,耐低氧性强以及生长快等优点,相比于土著种鲮,当年鱼苗阶段的野鲮比鲮的净亩产平均高6倍以上,作为一种优良的养殖鱼类,露斯塔野鲮不仅在养殖中大肆推广,也被地方政府通过人工增殖放流投放到自然水域,早在1991年就已经在珠江流域定居,如今在几乎整个珠江流域均有分布(图12),在广州部分河段是垂钓的常见品种(图13)。
图12左江的露斯塔野鲮(左上角)
图13广州花地河的垂钓收获(标记处为露斯塔野鲮)
虽然露斯塔野鲮的种群数量比不上麦瑞加拉鲮,但是由于其生长速度更快,食量更大,且食性和鲮同样相似,对本土种鲮鱼同样构成了严重的威胁。
尽管自然水域的露斯塔野鲮和麦瑞加拉鲮一样不断扩散,但是在养殖中其地位也同样在降低,逐渐“沦落”为养殖肉食性鱼类的饵料鱼和混养种类。
三、麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮及其他近似种的区别
麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮本身形态比较相似,而且与土著种鲮、草鱼、赤眼鳟等的形态相互之间也较为相似,因此经常有鉴定错误的情况发生(前不久,麦瑞加拉鲮在邛海就被当做赤眼鳟宣传了一把),也有很多麦瑞加拉鲮冒充野生鱼售卖的情况(比如前几年三峡景区卖的油炸长江野生鱼,不少都是麦鲮的幼鱼)。
麦瑞加拉鲮近似圆筒形,稍侧扁,头部较小。口下位,口裂呈弧状,须2对。眼中等大小,部分个体眼上部橘红色。体上部青灰色,腹部银白色(图14)。鳞中等大小。大部分成熟个体胸鳍、腹鳍、臀鳍和尾鳍的末端呈桔红色(图15),而幼体鳍条无红色(图16)。
图14麦瑞加拉鲮3D模型
图15麦瑞加拉鲮成体
图16麦瑞加拉鲮幼体
露斯塔野鲮近纺锤形,比麦瑞加拉鲮粗壮,头部硕大稍扁,吻钝,口下位,须2对。体色为深青绿色或粉色,背部色较深,腹部灰白色。鳞片大,多数鳞片有红色半月斑;鳍条呈粉红色(图17)。除存在近似种以外,露斯塔野鲮幼体和成体的体型和颜色均有变化,露斯塔野鲮幼鱼(图18)、成鱼(图19),部分大龄个体为深红色(图20),因此给鉴定带来了较高的难度。
图17露斯塔野鲮3D模型
图18露斯塔野鲮幼体
图19露斯塔野鲮成体
图20体色深红的露斯塔野鲮
麦瑞加拉鲮、露斯塔野鲮、鲮、赤眼鳟和草鱼几个近似种的区别主要在于(图21):(1)赤眼鳟眼上部为红色,侧线在胸鳍末端上方明显下弯,体色鳞片基部有小黑斑;(2)鲮体侧扁而长,背鳍基部显著隆起,背鳍和尾鳍均较发达,胸鳍上方8-12枚鳞片为蓝色,聚合成菱形斑块;(3)草鱼体型近圆筒形,腹部圆,头中等大,尾鳍分叉但非深叉形,体被中等大圆鳞,侧线几乎平直,只在体中部略下弯;(4)麦瑞加拉鲮眼上部为红色,体型近圆筒形,但与草鱼相比更侧扁,头小,背鳍基部稍凸起,鳞片无颜色,鳍条基部一般为橘红色;(5)露斯塔野鲮体粗壮,头大,成体体型与鲤较相似,体背有金属光泽,体侧鳞片有半月形暗红斑,各鳍条粉红色。
图21麦鲮和野鲮及其近似种(由上到下:麦瑞加拉鲮,露斯塔野鲮,鲮,赤眼鳟和草鱼)
四、麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮的未来
麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮本来是引进的优良养殖鱼类,但随着市场的发展和饮食习惯的转变,在水产养殖逐渐被边缘化,但是随着肉食性鱼类养殖的兴起,又在饵料鱼中有了新的地位,做到了物尽其用。
由于以往对外来物种的关注不够,养殖逃逸和增殖放流导致了麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮进入自然水域,并成为我国目前是分布比较广泛的外来鲤形目鱼类(国外引种)。虽然水污染、人为干扰和栖息地破坏促进了麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮的分布和扩散,二者一定程度上也填补了空缺的生态位,但依然对本土鱼类带来了一定的负面影响。为了避免二者对鲮等本土种的影响,在做好野外调查和防控的同时,如何做好现有养殖群体的管理也是一个有效的措施。一方面要加强养殖的防逃逸,另一方面也要开发有效的利用和控制养殖规模,避免出现养殖过剩而丢弃的现象。