罗非鱼是我国养殖量最大的外来鱼类，也是自然水域分布最广泛且影响最大的外来入侵鱼类，了解罗非鱼的种类构成、养殖和入侵现状对于科学认识外来水生生物具有比较典型的意义。
一、罗非鱼概况
罗非鱼原产于非洲和中东，隶属于鲈形目（Perciformes），丽鱼科（Cichlaidae），包括口孵罗非鱼属（Oreochromis）、切非鲫属（罗非鱼属）（Coptodon）和帚齿罗非鱼属（Sarotherodon）3个属的数百个种类，并不单单是一个种或几个种。
因罗非鱼最早是从越南引进，所以一开始叫越南鱼，又因外形与鲫鱼相似，故又称非洲鲫鱼，早期的《广东省淡水鱼类志》等书中也把罗非鱼归为非鲫属。此外，因为罗非鱼在繁殖期内对幼鱼的保护无微不至，所以我国台湾等地又把罗非鱼命名为慈鲷鱼类，但最为大众接受的名字还是罗非鱼。其实，罗非鱼早期还有另一个颇为耐人寻味的名字-福寿鱼（或许很容易让人想到福寿螺）。
以尼罗罗非鱼为代表的罗非鱼是优良养殖鱼类的代表，从4000多年前的埃及古墓中已经有池塘养殖尼罗罗非鱼的证据。由于生长速度快；繁殖能力强；对饵料要求低；适应性、抗病性强一系列适合养殖的特点，罗非鱼近几十年来被引种到全球大部分地区，其养殖产量占到了全球淡水养殖产量的11%，极大促进了全球渔业的发展发展，满足了许多发展中国家对廉价蛋白的需求（图1）。
图1罗非鱼在全球的引种和分布现状
任何事情都是一把双刃剑。罗非鱼生长和繁殖速度快、环境适应性强等一系列适合养殖的特征也促进了其在自然水域的扩散和入侵，使其成为了“典型的入侵种”。目前，全球大部分热带和亚热带地区均受到了罗非鱼入侵的威胁（图1），罗非鱼也和鲤鱼一起成为了全球分布最广泛的两种外来鱼类。
二、我国的罗非鱼引种历史
我国的罗非鱼引种开始于1957年从越南引进莫桑比克罗非鱼（图2），但莫桑比克罗非鱼的引进却没取得好的效果，部分仅作为杂交亲本使用，近年来在海南沿海等地，咸水罗非鱼的推广倒是促进了莫桑比克罗非鱼的养殖。
图2莫桑比克罗非鱼
1978年又从非洲尼罗河等地引进了尼罗罗非鱼（图3），后续又引进了泰国品系，吉富品系，埃及品系、埃及原种等多个尼罗罗非鱼品系，尼罗罗非鱼的引进直接促进了我国罗非鱼产业的蓬勃发展，尼罗罗非鱼及其杂交种的养殖占到了罗非鱼养殖总量的95%以上。
图3尼罗罗非鱼
齐氏罗非鱼是1978年从泰国引进的（图4），为非口孵种类，产卵量大于尼罗罗非鱼，由于个体小，生长速度慢等因素在引种后很快被养殖淘汰，但耐低温和繁殖力强的特点促进了齐氏罗非鱼在自然水域的入侵和扩散。
图4齐氏罗非鱼
1981年又从美国引进了奥利亚罗非鱼（图5），由于奥利亚罗非鱼与尼罗罗非鱼的杂交后代雄性率高，生长速度快，因此主要是作为杂交亲本使用。
图5奥利亚罗非鱼
伽利略罗非鱼是1981年由非洲引进，目前在粤西和海南有部分养殖，在我国是是帚齿罗非鱼属养殖和野外分布最常见的一个种（图6）。
图6伽利略罗非鱼
此外，还有荷那龙罗非鱼、萨罗罗非鱼、伦氏罗非鱼（图7）等多种罗非鱼及其杂交种被陆续引入我国。
图7伦氏罗非鱼
三、罗非鱼的养殖概况
虽然罗非鱼的引种开始于50年代，且引进的种类较多，然而，我国罗非鱼产业的真正快速发展源于上世纪80年代到90年代，由于多个尼罗罗非鱼品系的引进（图8），再加上廉价的劳动力、熟练的养殖技术和持续的科技支持，我国的罗非鱼的产量从1990年的10.6万吨发展到2016年的186.7万吨，年增长速度达到了12%。自上世纪90年代开始，我国就一直是世界上罗非鱼产量最大的国家，年产量最高时达到了全球产量的49%（2000年）（图9）。
图8养殖的绝对主力-尼罗罗非鱼
图9我国罗非鱼产量占世界的比重
在1990到2020年的31年间，我国共生产了3022.79万吨罗非鱼（图10），仅以平均塘头价估算，其初级产值为3022.79亿元，按照出口价值折算的次级产值为7315.33亿元，如加上运输、餐饮消费等因素，其带动的产值更是无法估量，这里，最大的功劳就是尼罗罗非鱼。。
图1031年来罗非鱼的年产量变化
由于适宜的气候条件和丰富的水资源，广东、广西、海南、福建和云南是我国最主要的罗非鱼养殖区，占到了全国80%的罗非鱼总产量，同时也是我国罗非鱼入侵最严重的地区。
四、罗非鱼在自然水域的分布现状
随着罗非鱼的不断引种，养殖逃逸和养殖丢弃的现象也经常出现，经过几十年的扩散，罗非鱼已逐渐成为我国南方水域的常见种，在长江以南的珠江流域、海南岛诸河、广东广西沿海诸河、福建沿海诸河等水系均有自然种群分布（图11）。
图11罗非鱼自然种群在我国的分布记录
在江河、水库、湖泊、溪流、水渠等各种生境均有分布（图12）。
图12罗非鱼的生境
在资源量上，在广东的主要河流，罗非鱼资源量占到了渔获物总量的11.81%，部分河段，罗非鱼的资源量甚至超过了其它鱼类的总和（图13）。
图13罗非鱼在广东主要河流的分布
罗非鱼的扩散和入侵不仅影响了渔业资源的稳定和渔民收入，也给生物多样性以及水生生物系统的结构和功能构成了严重的威胁（图14）。
图14罗非鱼的生态和经济危害
五、罗非鱼在自然水域的种类构成（齐氏罗非鱼和尼罗罗非鱼）
虽然我国引进和养殖的罗非鱼种类繁多，但自然水域最常见的是尼罗罗非鱼和齐氏罗非鱼，两种鱼的形态比较见（图15）。
图15尼罗罗非鱼（上）和齐氏罗非鱼（下）
在对华南地区8条主要河流的长期调查中，尼罗罗非鱼和齐氏罗非鱼是最主要的外来鱼类，占到了外来鱼类总数的近75%（图16）。
图16 渔获物中不同外来鱼类的总数量（尾）
其中，尼罗罗非鱼是鉴江、漠阳江、南渡江、万泉河、昌化江等多条河流的优势种甚至绝对优势种，齐氏罗非鱼是东江、鉴江和北江的绝对优势种（图17）。
图17不同河流中的优势种（仅展示外来物种）
由于尼罗罗非鱼个体更大，竞争力和耐污染能力更强，所以在气候更温暖的地区，尼罗罗非鱼的数量远大于齐氏罗非鱼，但齐氏罗非鱼更耐低温，所以在分布区北侧齐氏罗非鱼更占优势（图18）。
图18尼罗罗非鱼和齐氏罗非鱼在南方地区的相对重量比
相比于尼罗罗非鱼，齐氏罗非鱼已扩散到湖南、江西、湖北、四川等多个地区，并不断扩散和蔓延，风险极大（图19）。
图19齐氏罗非鱼在我国的分布情况（颜色越深，数量越大，危害越严重）
齐氏罗非鱼不仅具有其他罗非鱼的危害特征，其对水草的破坏更对水生生态系统带来了致命威胁（图20）。
图20广州东山湖工人打捞被齐氏罗非鱼破坏的水草
由于齐氏罗非鱼扩散能力更强，危害更大，对产业又无贡献，是目前重点防范的外来入侵物种。
六、促进罗非鱼建群和扩散的因素
我国引进和养殖的外来鱼类超过100种，但真正在南方建立自然种群并形成大规模入侵的典型种只有罗非鱼等几个种，虽然齐氏罗非鱼并不是我们常见养殖种，即使是尼罗罗非鱼，其野生种群与养殖品种也存在着极大的差异，在自然水域，尼罗罗非鱼的雌雄个体的比例差别并不大，其个体大小、形态特征和生长习性与养殖群体也存在着极大的差异。但是，过往部分不规范的养殖和盲目的放生却在一定程度上促进了罗非鱼的入侵，海南岛等地在开放水域不合理的养殖外来物种是导致尼罗罗非鱼等形成入侵的关键因素（图21）。
图21是否在开放水域养殖对外来鱼类入侵成功率的影响
另一方面，由于生物多样性降低、水质下降和人为干扰导致的鱼类物种多样性降低和土著鱼类的资源衰退也是造成罗非鱼迅速扩散的重要因素。由于土著种资源的降低和环境的恶化，大量的空余生态位被环境耐受性更强的罗非鱼等外来鱼类所代替，从这一角度来说，罗非鱼在自然水域的扩散对于一些遭受人类破坏严重的水生生态系统反而具有一定的积极意义（图22）。
图22广州市区一些水质较差河涌中的罗非鱼
此外，由于水利工程建设形成了大量库区，这些库区的静水环境，进一步为适宜湖泊等静水环境的罗非鱼提供了繁殖和生长的天堂，在珠江水域上游的天生桥水库等多个水库，罗非鱼多年前已泛滥成灾，随着大藤峡水电站的修建，这一情况肯定会越来越严峻（图23）。
图23珠江上游的大化水电站
最后，饮食习惯和饮食偏好也是造成罗非鱼在广东等地不断扩散和蔓延的重要因素，在广东的大部分地区野生罗非鱼由于个体较小和水质查带来的泥腥味重等原因，其市场价格往往在每斤4元左右，甚至更低，远远低于其他常见的野生鱼类，也导致了罗非鱼在自然水域的捕捞压力更小，从而得以快速增长（图24）。
图24外来鱼类入侵成功的概率与价格的关系
七、罗非鱼的防控技术
虽然外来鱼类的防控一直是行业的难题，但经过10多年的探索，珠江所外来物种与生态安全团队经过连续的试验，已经掌握了大水面专门性杀灭罗非鱼的技术，可以在不影响其他鱼类的情况下定向杀灭罗非鱼，并得到了较好的推广和应用（图25）。
图25罗非鱼杀灭效果
八、结语
罗非鱼是我国引种最成功的养殖鱼类，同时也是分布最广泛的外来鱼类，像合理利用水利水电工程一样，在充分发挥其经济价值的同时减少其带来的负面影响一直是人们追求的目标。罗非鱼的入侵看似是农业产业问题，其实更是一个生态环境的问题，水产引种只是提供了入侵的可能，水生态环境的恶化和过度捕捞导致的生物多样性降低；人为放生和人为丢弃以及水坝建设等其他人为干扰等因素才是这些高适应性物种成功入侵和大范围扩散的关键因素。因此，在加强养殖管理的情况下，加强罗非鱼监测与防控技术开发，保护水生态环境，保护水生生物多样性或许是最有效的防控方法。
转自微信公众号“白鱼黑鱼”
