福寿螺与非洲大蜗牛（
图1
）单从名字上听起来好像两者相差甚远，但当把非洲大蜗牛换成它的另外一个名字褐云玛瑙螺时，大家就可以清楚地知道它们均属于螺类。福寿螺属于水生螺类，而非洲大蜗牛则为陆生螺类，虽然它们的栖息环境差别较大，但两者均为全球性的恶性外来入侵物种，在繁殖能力、疾病传播和防治措施等方面有着诸多的相似之处。
图1 福寿螺与非洲大蜗牛（左图为福寿螺，右图为非洲大蜗牛）
福寿螺（
Pomacea canaliculata
）是中腹足目（
Mesogastropoda
）、瓶螺科（
Ampullariidae
）、瓶螺属（
Pomacea
）的热带软体动物（
图2
），原产于南美洲和中美洲的淡水流域，起源于冈瓦纳大陆（
Gondwanan
），分布在新大陆，目前广泛分布在亚洲、欧洲和北美洲等地。在亚洲，福寿螺作为重要的淡水水产经济品种被广泛引种养殖，在中国、韩国、日本、泰国、菲律宾、越南、马来西亚和老挝等国均有福寿螺的分布。
在很多国家和地区，福寿螺对水稻等水生农作物的危害甚至超过了农作物原有的病虫害，成为当地农作物最为严重的有害生物之一。
2000
年，世界自然保护联盟（
IUCN
）外来入侵物种专家委员会将其认定为世界
100
种恶性外来入侵物种之一。
图2 不同壳色的福寿螺
我国于1979年从阿根廷将福寿螺作为重要的高蛋白养殖品种引种至台湾，1981年由台湾省引入广东省的中山市进行养殖，后来逐步引种至福建，广西，江苏，浙江，贵州，四川等地，甚至到达过甘肃，辽宁和河北，后因养殖过度、市场经济效益低下、口味不佳以及传播疾病等原因遭到弃养，逐渐扩散到自然水体之中。至今，经过了40年的发展，福寿螺已入侵至除上述省份以外的其它省份，如云南，江西，上海，湖南，海南，湖北，西藏，重庆，香港，澳门等地区（图3），对我国的水生农作物生产、水生生物多样性和公众健康造成了严重的危害与威胁。我国环保总局于2003年将其列入首批入侵中国的16种外来物种的名单之中。
图3 福寿螺在我国的自然分布情况
与福寿螺一样，同样被世界自然保护联盟列入全球100种恶性外来入侵物种之一的非洲大蜗牛（Achatina fulica），它却是一种陆生螺类（又称褐云玛瑙螺、菜螺、东风螺等），隶属于软体动物门（Mollusca）、腹足纲（Gastropoda）、柄眼目（Stylommatophora）、玛瑙螺科（Achatinidae）、玛瑙螺属（Achatina），是世界性的检疫有害螺类，主要危害热带和亚热带的园林绿化植物和农林作物（图 4）。
图4 非洲大蜗牛
有文献记载，非洲大蜗牛于1760年前后，由原产地东非沿岸坦桑尼亚的桑给巴尔岛、奔巴岛一带沿着热带地区向东传播至马达加斯加岛，由于人为因素，它现在已经分布在除澳大利亚、新西兰、所罗门群岛、斐济岛等印度洋和太平洋一些岛屿以外的世界各地。在亚洲，非洲大蜗牛主要分布在日本、印度、菲律宾、马来西亚、新加坡、泰国、越南、老挝和尼泊尔等国，而在我国，关于非洲大蜗牛的具体发生时间则存在一些争议。一种说法是，在1930年福建厦门大学的校园内首次发现了非洲大蜗牛的踪迹；1935年左右非洲大蜗牛经福建逐步传播、扩散到广东省的珠三角地区以及雷州半岛、海南岛和广西南部；1979年在云南省的河口、金平等地区也首次发现了它的踪迹；此外，江西的赣州与湖南的郴州也有少量发现。非洲大蜗牛在我国最南端发现于海南的崖县，最北端分布于广西的宾阳县以及广东省的英德一带，最东端出现在福建福州市和台湾基隆（图5）。另一种说法是，非洲大蜗牛是在1921年陈嘉庚先生创办厦门大学时，从南洋地区引进的植物中无意携带而来，在厦门定居后，逐渐在闽南一带扩散开来。两种说法的争议主要在于非洲大蜗牛首次传入我国的时间，而在传播轨迹上基本保持一致。从上述中不难发现，非洲大蜗牛和福寿螺最大的不同在于引种方式，虽然两者同为外来入侵物种，但福寿螺是人为主动引种养殖的经济品种，而非洲大蜗牛则是无意的被动引入品种，虽后来也有过人工养殖，但与福寿螺一样，终因口味不佳和传播疾病等原因而遭市场嫌弃，笔者曾经鼓起勇气尝试过非洲大蜗牛的螺肉，口感确实不好，并且也不容易加工烹饪。知道了福寿螺和非洲大蜗牛的引种分布情况，那么它们又是如何在我国变成了恶性入侵物种的呢，接下来就要从它们的生物学特性以及危害谈起。
图5 非洲大蜗牛在我国的自然分布情况
福寿螺和非洲大蜗牛同为有害生物，其生物学特性与危害，既有相似性也存在着一定的差异性。在栖息环境方面，福寿螺喜欢阴凉的环境，白天活动少，凌晨和阴天比较活跃，多集群栖息于水质清新、饵料充足的水田、沟渠、池塘、小型湖泊、湿地和河流等水体环境的浅水区，也可以吸附在水生植物的茎或叶上。当在水中时，福寿螺主要用鳃进行呼吸，也可以借助伸出水面的气管与体内的肺囊直接呼吸空气，因而具备了离开水体进行短暂生活的两栖能力。在水温感知方面，福寿螺最适宜的生长水温是25-32℃，水温超过35℃其生长速度就会下降，当水温超过45℃或者低于5℃时就会快速死亡，但其有蛰伏和冬眠的习性以应对高低温的胁迫，使自身获取更大的生存优势。在繁殖特性方面，福寿螺属于雌雄异体、体内受精、体外发育的卵生动物，具有极强的繁殖能力，在生境适宜的地域，其全年均可产卵，从卵块到成螺仅需2月左右，1年内可发生2-3代，有世代重叠的现象（图6）。雄螺与雌螺在水中交配时，雌、雄螺扭合在一起，雄螺的右触角插入雌螺的生殖孔内，时间长达4-5h。雌螺受精后1-5d即在夜间产卵，产卵时爬出水面，在离水面10-60cm的杂草、水生植物、田埂、石壁、池壁或竹木桩上产卵，排卵时间长达1-2h，每个卵块有3-5层，约200-1000粒不等。在食物来源方面，福寿螺可以摄食水稻、茭白、菱角、空心菜、芡实、莲藕、荸荠、满江红、凤眼莲、浮萍、大薸等水生植物，也可以取食鱼虾的卵、水生动物的尸体、水中泥质絮团和其它腐败性的食物。
图6 福寿螺的生活史
福寿螺的食物来源广泛，产卵量大，再加上从卵块到性成熟的周期又短，使其种群在适宜的水环境中大量爆发，对水环境以及水生植物造成了严重的负面影响。福寿螺的危害主要体现在四个方面。一是对水稻等农作物造成严重的经济损失。福寿螺能大量取食水稻秧苗，我国南方主要省份每年大约有上百万公顷的水稻遭受福寿螺不同程度的危害。2006年全国水稻受福寿螺的危害面积超过450万亩，仅在广西就有250万亩农作物受害。在福建等省份的福寿螺重灾区，水稻单产减少3-5成。全国每年用于防治水稻福寿螺的农药费用保守估计接近或超过20亿元。除水稻外，福寿螺对于茭白、菱角、慈姑、紫云英、空心菜、芡实等作物和蔬菜也有较大危害。二是破坏水生生物多样性。福寿螺与本地螺类竞争资源，导致本地种减少或消失；福寿螺食性杂，可取食大型水生植物、浮游藻类、附着性浮游生物、无机及有机碎屑等，干扰或改变水生生物群落的组成与结构，影响生态系统功能。三是福寿螺排泄物影响水体环境。福寿螺食量和排泄量都较大，大量的排泄物会导致水体氨氮、硝态氮和溶解性磷酸盐含量上升，溶解氧含量和氧化还原电位下降、改变水体理化性质和水体微生物含量，影响水生态系统功能稳定性。四是对公众健康的影响。福寿螺是引起人类嗜酸性脑膜炎的广州管圆线虫（Angiostrongylus cantonensis）的中间宿主，在我国温州、北京、福州、广东和台湾等地皆有因食用未加工熟的福寿螺引起嗜酸性脑膜炎群体发病事件的报道。
与福寿螺相比，非洲大蜗牛则是一种中大型的陆生蜗牛，外壳较厚，有光泽，呈卵圆形。非洲大蜗牛具有群居的特点，喜欢昼伏夜出，主要分布在南北回归线之间的潮湿温热地带，栖息于阴暗潮湿的杂草丛、菜园、果园、农田、房屋墙角等隐蔽处，也多出现在腐殖质多而疏松的土壤表层、乱石和枯草堆下。非洲大蜗牛通常晚上八点以后开始外出活动，九点到十一点达到活动的高峰期，次日凌晨五点左右返回原栖所或就近隐藏。非洲大蜗牛的最适生长温度为23-30℃，低于0℃或者高于3
9℃将无法生存。非洲大蜗牛属于杂食性螺类，幼螺大多以腐食为生，主要以动植物残体、地衣、藻类和真菌为食，成螺则一般取食瓜果蔬菜的叶子以及真菌等，饥饿时也吃同类的尸体，甚至能啃食和消化坚硬的物体（如水泥），每日摄食量可达到自身重量的1/10。非洲大蜗牛属于雌雄同体，异体交配，繁殖能力强，交配时间一般在晚上九点到十一点，卵产于腐殖质多而潮湿的表土下（1-2cm的土层中）或较潮湿的枯草堆中。从交配到产卵需要5-7天，一次可产卵150-300粒，孵化仅需7-10天，初孵幼螺一般在3-4天后开始取食（图7），从卵到成螺需要5个月左右。在我国南方，非洲大蜗牛每年可产卵4次，平均寿命5-6年，一生产卵可达6000多粒。由此可见，福寿螺和非洲大蜗牛的繁殖能力比较相近，但福寿螺从卵到成螺的生长周期更短，更具优势，但平均寿命要比非洲大蜗牛短一些，一般不超过4年。
图7 交配和产卵中的非洲大蜗牛
此外，它们的危害对象不同，非洲大蜗牛主要危害农作物、园林和园艺花卉等植物，喜欢取食肉质的叶子、水果和幼嫩植物的皮，主要包括：木瓜、木薯、花生、香蕉、红薯、以及各种瓜果、蔬菜、油料作物和豆科、葫芦科的大部分物种；橡胶、椰子、菠萝、剑麻和茶树等的幼苗；柑橘、橡胶和木瓜的树皮；凤仙花等多种花卉以及橡胶乳汁等。非洲大蜗牛摄食能力强、食量大，又因其在许多地区缺少专一性的天敌而形成庞大的自然种群，这对入侵区域的农业、林业以及园艺业的发展造成了极大的经济损失。非洲大蜗牛的入侵也会使入侵地的物种组成和生物多样性遭到严重破坏，甚至改变入侵地的作物种植种类和制度。在非洲大蜗牛爆发的区域，其产生的大量排泄物和在植物、建筑物上爬行留下的白色粘液对园林和花卉等观赏性植物的影响较大。非洲大蜗牛和其它蜗牛一样，也是人畜寄生虫（线虫和吸虫等病原体）的中间宿主，可以传播结核病和嗜酸性脑膜炎，主要是因为非洲大蜗牛的栖息环境和各种鼠类频繁出没之地高度重合，因此在觅食时更容易摄食到感染了广州管圆线虫的鼠类粪便，这种情况通常会随着螺龄的增加，其自身的感染率也会随之增大，感染程度也会逐步加重，这一活动特性也使得非洲大蜗牛被广州管圆线虫感染的概率常常高于福寿螺和蛞蝓等生物。了解了福寿螺和非洲大蜗牛在生活环境、取食食物种类和危害对象等方面存在着的较大差异，那么它们在防治方面是否也存在着大的不同呢？
目前针对福寿螺和非洲大蜗牛的防治均可分为三大类：物理防治、化学防治和生物防治。对福寿螺的物理防治而言，主要是通过人工捡拾、诱集、捕杀，收集福寿螺卵块等（图8），而对非洲大蜗牛的物理防治，主要是利用其个体大、爬行缓慢的特点，在夜间、清晨或雷雨后蜗牛觅食时或者在其交配季节进行人工捕捉。此外，也可以通过清洁田园，改进栽培管理，并辅以人工防除，也是防治非洲大蜗牛的有效方法。物理防治的优点是无污染，但效率较低，人工成本也大。
图8 福寿螺的物理防治
对福寿螺进行化学防治常用的药物（图9）包括四聚乙醛、杀螺胺、五氯酚钠、贝螺杀、百螺杀、密达、百螺敌、硫酸铜，这些药物能较快地杀灭福寿螺，但是都有缺点或严重的副作用。五氯酚钠的毒性和残留性都很强，长期摄入受其污染的水源会致癌致畸；贝螺杀对非靶体的鱼类、青蛙等水生生物也是致命的剧毒物质，控制不严的情况下极易污染水体而造成鱼类的大量死亡；百螺杀、密达是进口药，成本较高，不利于推广；百螺敌药效慢，需要苗前施放；硫酸铜则是重金属盐，对水体有污染作用，而且有效浓度不易控制。福寿螺的化学防治是最常用的方法，效果也最为明显，但会造成水体污染，使用成本也较高。对非洲大蜗牛的化学防治，目前常用的药物有有机磷、拟除虫菊酯类杀虫剂、梅塔、巴丹、贝螺杀、密达等，直接撒施或兑水喷雾，也可将其制成毒饵进行诱杀；用硫酸铜溶液和盐水浸泡亦可杀死非洲大蜗牛的卵和幼虫。一般应选择在天晴时进行施药，且傍晚时施用效果较好或在晚上非洲大蜗牛爬出觅食时用生石灰粉撒施进行毒杀，用量为200 g/m2。
图9 农田防治福寿螺的化学药物
福寿螺的生物防治可以采用稻田养鸭、稻田养鱼等生态模式，利用青鱼、鲤鱼、中华鳖、鸭子取食福寿螺的特点，这种防控措施有较好的应用前景。福寿螺的转化利用也是生物防控较好的手段之一，如尝试规模化利用螺肉作为饲料，或利用
螺卵提取虾青素作为观赏鱼的着色饲料添加剂等，但目前转化效率低，成本较高，现阶段尚未形成规模化生产。植物灭螺剂的筛选和创制也是有效的手段之一，例如，五爪金龙、血水草等的提取液对福寿螺有很好的杀灭效果，但植物提取液相关生产工艺并未形成，且成本较高，暂时无法大范围的推广使用，而直接采用茶粕代替化学药物防控福寿螺，也是常用的生物防控手段之一。对非洲大蜗牛的生物防控主要是通过引入它的天敌来实现，非洲大蜗牛的寄生性天敌有10多种，捕食性天敌20多种，目前能有效控制非洲大蜗牛危害的天敌主要有扁平虫和玫瑰蜗牛。引进扁平虫可能也存在着入侵风险，而玫瑰蜗牛自身也是世界100种恶性外来物种之一，而本地的蛇、龟、甲虫、蟾蜍以及一些鸟类（如鸡、鸭和鹅）和哺乳动物等均能在一定程度上捕食非洲大蜗牛，但这些动物都不是以非洲大蜗牛为主要食物（缺乏专一性天敌），控制效果自然也不十分理想。
针对福寿螺和非洲大蜗牛的入侵现状以及防控的需要，我们建议：一是应该进一步筛选高效的防控药物，并尝试研发高效、经济、环保和适用性广的化学灭螺新技术。二是植物性灭螺剂的筛选。对自然界中有杀螺作用的植物，进行广泛的筛选，选择有效的植物杀螺成分，提取化合物，尝试开展相关的提取生产工艺。三是对福寿螺和非洲大蜗牛进行试验性的开发与利用，例如，螺肉利用、福寿螺螺卵用作着色剂、螺类多功能纤维素酶和抗菌肽等方面的研究，尝试开发利用福寿螺和非洲大蜗牛资源，“以用促控”。最后，政府应加强对外来物种的引种风险评估和养殖监管，防止逃逸扩散，加强出入境的检验检疫力度，对野外捕获的外来物种，应当健全制度，严禁随意放生或丢弃。此外，也要加大宣传力度、提高全民对外来物种的危害防控意识。
